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Antrieb und Muskulatur

Die Knorpelfische weisen für eine verhältnismässig kleine Gruppe eine bemerkenswerte Vielfalt an Körperformen und Fortbewegungsarten auf. Alle Haie schwimmen mit einer seitlichen, wellenförmigen Bewegung des Axialskeletts. Allerdings gibt es auch hier Variationen wie bei den bodenlebenden Engelhaien, die den axialen Vortrieb durch eine Undulation der vergrösserten Brustflossen ergänzen. Vier Arten des axialen, undulatorischen Vortriebs wurden bei Haien beschrieben. Sie reichen von aalartigen (anguiliform) bis zu thunartigen (thunniform) Bewegungen.

Haie schwimmen mit einer deutlichen Antriebsbewegung der Schwanzflosse, wobei der Beginn der Bewegung wie bei den Knochenfischen durch die Körpermuskeln via die einzelnen Myomere ein− und weitergeleitet wird. Myomere sind in Serie geschaltete Muskelpakete entlang dem Körper. Körpermuskeln bestehen somit aus Myomeren, die an der Oberfläche wie "slalomartige" Linien erscheinen.

In Wirklichkeit bezeichnen diese Linien jedoch lediglich die bindegewebeartigen Grenzen (Myosepten) der einzelnen Muskelgruppen. Sobald ein Myomer gegen die Wirbelsäule hin betrachtet wird, sieht man, dass jedes Myomer mit mehreren davor und dahinter liegenden Muskeln verschachtelt ist. Diese Verschachtelung macht eine Bewegung erst möglich.

Das Muskelsystem eines Hais wird in epaxiale und hypaxiale Muskulatur unterteilt. Als epaxial werden diejenigen Teile der Muskeln bezeichnet, welche oberhalb des horizontalen Septums liegen. Hypaxial bezeichnet entsprechend die Muskeln unterhalb des Septums. Es ist dabei wichtig, zu verstehen, dass ein Myomer sowohl aus epaxialen als auch hypaxialen Teilen besteht.

Bei Fischen kann allgemein zwischen roter und weisser Muskulatur unterschieden werden, wobei der Hauptanteil aus weisser Muskulatur besteht. Die rote Muskulatur liegt als Band seitlich direkt unter der Haut und zeichnet sich durch eine erhöhte Menge an Hämoglobin aus. Die aerobe rote Muskulatur wird vorwiegend beim langsamen Schwimmen gebraucht. Entsprechend dienen die anaeroben weissen Fasern dem schnellen Schwimmen über kurze Zeiträume. Der prozentuale Anteil roter Muskulatur an der Gesamtmuskulatur liefert einen guten Hinweis auf die Lebensweise eines Hais. So haben aktive Haie, beispielsweise der Gewöhnliche Dornhai oder der Weisse Hai, prozentual wesentlich mehr rote Muskulatur als sedentarisch lebende Arten wie Atlantische Ammenhaie (Ginglymostoma cirratum) oder auch Katzenhaie (Scyliorhinus sp.).

Im Gegensatz zu den Haien haben die meisten Rochen einen kurzen und relativ unbeweglichen Kopf und Rumpf sowie kurze und dünne Schwänze. Diese Tiere müssen mit der Antriebsbewegung ihrer Brustflossen schwimmen. Man unterscheidet zwei Formen des Antriebs: undulatorisch und oszillatorisch. Die meisten Rochen zeigen einen undulatorischen Vortrieb, bei dem die Brustflossen wellenförmig von vorne (anterior) nach hinten (posterior) bewegt werden. Im Gegensatz dazu schwimmen beispielsweise Manta− und Adlerrochen mit Hilfe von Brustflossenschlägen von unten nach oben ähnlich dem Vogelflug. Diese Form des Vortriebs nennt man oszillatorisch.

Die Chimären schliesslich zeigen eine Kombination von Undulation und Oszillation ihrer Brustflossen, wie es auch bei vielen Knochenfischen vorkommt.

Viele Haiarten schwimmen ständig, zum Beispiel die Vertreter der Ordnung Lamniformes. Diese Arten zeigen eine sogenannte RAM−Ventilation: einen Mechanismus, der die Energie, welche für das Pumpen von Wasser über die Kiemen gebraucht wird, weg vom branchialen Atmungsapparat an die Körpermuskulatur transferiert. Das ständige Schwimmen zur Aufrechterhaltung des hydrodynamischen Gleichgewichts sowie die RAM−Ventilation führen nach Schätzungen zu einer Erhöhung des Schwimmwiderstandes um den Faktor 1.7. Die Zunahme wird durch eine entsprechende Erhöhung des Vortriebs durch die Schwimmmuskulatur ausgeglichen.

Das ständige Schwimmen hat bei den entsprechenden Arten zu zahlreichen effizienzsteigernden Anpassungen geführt. Im Vergleich mit anderen Fischen besitzen lamniforme Haie einen verhältnismässig grossen Muskelanteil in der anterioren Körperhälfte. Dies führt zu einer strömungsgünstigeren Form ("Tropfenform"), wie sie auch bei Thunfischen zu finden ist. Weiter haben Vertreter der Ordnung Lamniformes sogenannte Kiele am Pedunkel. Diese Kiele haben eine widerstands− und turbulenzhemmende Funktion. Eine weitere Anpassung ist, dass der transversale Körperquerschnitt dieser Formen eine eliptische Form zeigt, wobei die längere Achse in der Vertikalen liegt. Dieser Körperquerschnitt vermindert die Drehung um die Vertikalachse als Ausgleich zur starken Vortriebskraft der Kaudalregion.


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