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Sehen

Das visuelle System der Haie hat diverse komplexe Schwierigkeiten zu überwinden. Mehr als in jeder anderen sensorischen Modalität variiert der visuelle Eindruck in Raum und Zeit je nach Aufenthaltsort und −zeitpunkt. Einige Arten leben in küstennahen Gewässern, andere in der Hochsee, wieder andere verbringen Teile ihres Lebens in beiden Regionen. Die meisten Arten sind sowohl tag− als auch nachtaktiv. Daher muss sich das visuelle System der Haie einer breiten Variation von Lichtstärken, Sichtweiten, Farben und anderen optischen Faktoren auseinander setzen. Da die meisten Haiarten ständig schwimmen, scheint ihre Umgebung in permanenter Bewegung zu sein.

Für die zahlreichen Tiefseehaie kann das Fehlen von Licht eine zusätzliche Limitierung darstellen. Entgegen der Annahme, dass in einer dunklen Umgebung keine Augen gebraucht werden, sind diese auch bei Tiefseearten gut entwickelt. Sobald sie geringen Lichtmengen ausgesetzt werden, reagieren ihre Augen äusserst empfindlich. In tieferen Regionen, wo kein Licht mehr vorhanden ist, spielen die spärlichen visuellen Reize eine wichtige Funktion bei der inner− und zwischenartlichen Kommunikation.

Bei allen Knorpelfischen befinden sich die Augen an den Seiten des Kopfes. Diese Anordnung erlaubt fast ein 360−Sehfeld, vor allem wenn der Kopf beim Schwimmen seitlich hin und her bewegt wird. Da die Sehfelder des rechten und linken Auges vor der Schnauze nur wenig überlappen, ist das binokulare Sehen limitiert. Wenn der Hai nicht schwimmt und seinen Kopf nicht bewegt, existieren vor der Schnauze und hinter dem Kopf blinde Flecken. Der blinde Fleck vor der Schnauze ist in der Regel nicht länger als eine Körperlänge.

Von einigen kleinen Unterschieden abgesehen, ist das Auge der Haie sehr ähnlich dem menschlichen gebaut. Wie beim Menschen kann sich die Pupille bei Haien öffnen und schliessen, je nach der Menge des einfallenden Lichts. Die Form der Pupille ist variabel: kreisrund bei Tiefseehaien, vertikale Schlitze bei Arten der Gattung Carcharhinus, horizontale Schlitze bei Bogenstirn−Hammerhaien und halbmondförmige Schlitze bei vielen Rochen. Da die Hornhaut (Cornea) unter Wasser keine Refraktion zeigt, haben Haie eine dicke, beinahe sphärische Linse, durch die das Bild im Auge fokussiert werden kann. Anders als bei Landwirbeltieren wird zum Adaptieren die kreisrunde Linse im Auge nicht gebeugt, sondern vor und zurück bewegt. Die meisten Haie, die auf diesen Aspekt hin untersucht wurden, scheinen weitsichtig (hyperoptisch) zu sein. Allerdings zeigen neuere Studien, dass freischwimmende Atlantische Zitronenhaie nicht hyperoptisch sind. Der Schluss liegt nahe, dass frühere Befunde zur Akommodationsfähigkeit und zur Weitsichtigkeit der Haie durch den Stress der Tiere während der Experimente beeinflusst waren.

Wie alle Fische besitzen auch Haie und Rochen Augenlider, aber oberes und unteres sind wenig beweglich und decken nicht den gesamten Augapfel ab. Benthisch lebende Arten haben überdurchschnittlich bewegliche Augenlider für den mechanischen Schutz. Bei einigen Haiarten wie den carcharhiniden oder Hammerhaien kann man sogar ein drittes Augenlid finden, die sogenannte Nickhaut. Diese Membran dient ebenfalls dem mechanischen Schutz beim Fressen oder bei der Berührung durch einen Gegenstand. Die Nickhaut reagiert normalerweise nicht auf helles Licht, kann aber dafür konditioniert werden. Haiarten wie Weisse Haie oder Walhaie, die keine Nickhaut haben, haben extraokulare Muskeln, durch die das gesamte Auge in die Augenhöhle gedreht werden kann zum Schutz vor mechanischer Verletzung.

Einfallendes Licht trifft auf die Netzhaut (Retina), auf der sich die eigentlichen Photorezeptoren (Sinneszellen) befinden. Alle bis anhin untersuchten Retinae wiesen beide Typen von lichtsensiblen Zellen auf: Zäpfchen und Stäbchen. Haie besitzen eine Vielzahl von Stäbchen, vor allem für hohe Lichtsensibilität bei schwachem Licht. Die chemischen Verbindungen (Pigmente), die in diesen Zellen mit Licht interagieren, sind perfekt an die Wellenlängen des einfallenden Lichts angepasst. Sehpigmente basieren bei Haien vorwiegende auf Vitamin A1, teilweise auch auf Vitamin A2. Die Stäbchen−Zellen von Haien, die mehrheitlich während der Dämmerung aktiv sind, haben ein Absorptionsmaximum zwischen 497 und 510 nm. Bei Tiefwasserarten sind die Stäbchenpigmente mehr blau−sensitiv. Diese Pigmente haben ein Absorptionsmaximum um 480 nm. Einige Haiarten sind in der Lage, die Anpassung so vorzunehmen, dass je nach Aufenthaltsort die chemische Zusammensetzung der Pigmente geändert wird und das vorhandene Licht in der neuen Umgebung optimal ausgenutzt werden kann.

Knorpelfische besitzen neben den Stäbchen−Zellen im Auge auch Zäpfchen−Zellen, die theoretisch das Erkennen von Farben ermöglichen. Der Anteil der Zäpfchen−Zellen deckt ein Spektrum von 1 bis 20% ab, je nachdem ob die Haiart eher am Boden oder an der Wasseroberfläche jagt. Arten wie der Atlantische Zitronenhai weisen eine Spezialisierung auf, den sogenannten "visuellen Streifen". Diese Region im Auge zeichnet sich durch eine höhere Konzentration an Zäpfchen−Zellen aus, wodurch das Sehfeld optimal ausgenutzt wird.

Bislang konnten für die Zäpfchen−Zellen keine erfolgreichen Absorptionsmessungen gemacht werden, und die Zusammensetzung der Zäpfchen−Pigmente ist unbekannt. Daher kann nicht abschliessend beurteilt werden, ob Haie die grundlegenden retinalen Mechanismen zur Unterscheidung von verschiedenen Wellenlängen besitzen. Somit gibt es streng genommen bislang noch keinen endgültigen Beweis dafür, dass Haie Farben zu erkennen vermögen.

Hinter der Retina liegt das Tapetum lucidum. Diese reflektierende Schicht ist eine weitere Anpassung des visuellen Systems an das Dämmerungslicht. Diese Struktur, die eine Adaption an eine lichtschwache Umgebung ist, kann bei vielen Tierarten in verschiedenen Wirbeltierklassen gefunden werden. Sie besteht bei den Haien aus einer Schicht winziger, spiegelähnlicher Guaninkristalle, die als Lichtverstärker wirken. Das Tapetum lucidum wirft Photonen, die von der photorezeptorischen Schicht nicht absorbiert wurden, wieder zu den Lichtsinnesorganen zurück. Diese Menge wird auf ungefähr 30% geschätzt. Am Tag, wenn genügend Licht vorhanden ist, wird das Tapetum mit Pigmentzellen, die Melanin enthalten, überdeckt.


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